INTRODUÇÃO
Para entendermos as fontes energéticas para a contração muscular precisamos entender quais são reservas energéticas do corpo humano. Estas reservas energéticas são constituídas por carboidratos (glicogênio, principalmente hepático e muscular), lipídeos (triglicerídeos do tecido adiposo, principalmente) e proteínas (da massa muscular, principalmente). A idéia central é obter a adenosina trifosfato ou trifosfato de adenosina (ATP), que é a energia para sustentar a contração muscular. Vejamos, então, como o organismo obtém o ATP para a contração muscular.
DISPONIBILIDADE ENERGÉTICA
A disponibilidade energética no indivíduo não-atleta, de meia idade, é cerca de 184.724 kcal. Esta energia toda está distribuída em carboidratos, lipídeos e proteínas. O carboidrato apresenta-se na forma de glicogênio muscular e hepático, mas também na glicose sangüínea. O glicogênio muscular pode corresponder por 1.450 kcal, o glicogênio hepático por 350 kcal e a glicose sangüínea por 80 kcal. A maior reserva energética vem dos lipídeos. A gordura subcutânea pode corresponder por 140.000 kcal, a gordura intramuscular por 2.800 kcal, os ácidos graxos circulantes por 4 kcal e os triglicerídeos circulantes por 40 kcal. A proteína, como componente da massa muscular, também possui uma importante fonte de energia, correspondendo por 40.000 kcal. Todos estes estoques de energia podem ser usados no esforço físico, inclusive a proteína. Contudo, a um consenso geral que a proteína não pode ser considerada uma reservar energética, pois ela possui funções muito mais nobres do que servir como combustível energético. Todavia, em algumas situações, como no exercício de longa duração (por exemplo, maratona), ela pode e será utilizada como fonte energética. Os autores mencionam que sua participação como fonte energética para a contração muscular pode oscilar de 1 até 15%. Com base nisso, os três substratos energéticos (carboidratos, lipídeos e proteínas) podem gerar energia, ou seja, trifosfato de adenosina (ATP). O ATP é a "moeda corrente de energia do corpo". Quando falamos em energia para a contração muscular estamos nos referindo ao ATP, embora a fostocreatina (CP) também seja uma reserva eficaz e prontamente disponível de energia. Vejamos agora as fontes energéticas para a contração muscular, ou seja, para obtenção de ATP.
AS FONTES ENERGÉTICAS PARA A CONTRAÇÃO MUSCULAR
No músculo esquelético, a energia para a contração muscular vem da hidrólise do ATP pela enzima miosina ATPase. A recaptação ativa dos iontes cálcio pelo retículo sarcoplasmático também necessita de ATP, assim como a bomba de sódio-potássio no sarcolema que ajuda a restaurar o potencial de repouso da célula muscular em repouso. Didaticamente existem 3 (três) sistemas energéticos para o esforço físico: (1) o sistema do fosfagênio ou ATP-CP – que usa a fosfocreatina (CP) intramuscular para o esforço físico, (2) o sistema glicolítico ou do ácido láctico – onde a via glicolítica oxida a glicose e gera lactato – e (3) o sistema aeróbico – que usa glicose, ácidos graxos e aminoácidos como fonte energética. Por esta divisão, um corredor de curta distância (100, 200 e 400 metros rasos) utiliza o sistema ATP-CP e o sistema glicolítico para produzir ATP, enquanto que o maratonista utiliza o sistema aeróbio. Esta é só uma maneira de pensar, que é largamente apresentado na literatura. Eu gosto de entender este fornecimento de energia de outra maneira, que eu acredito ser mais completa. Neste sentido, poderia destacar 5 (cinco) mecanismos diferentes envolvidos na geração de energia para a contração muscular.
No músculo esquelético, a energia para a contração muscular vem da hidrólise do ATP pela enzima miosina ATPase. A recaptação ativa dos iontes cálcio pelo retículo sarcoplasmático também necessita de ATP, assim como a bomba de sódio-potássio no sarcolema que ajuda a restaurar o potencial de repouso da célula muscular em repouso. Didaticamente existem 3 (três) sistemas energéticos para o esforço físico: (1) o sistema do fosfagênio ou ATP-CP – que usa a fosfocreatina (CP) intramuscular para o esforço físico, (2) o sistema glicolítico ou do ácido láctico – onde a via glicolítica oxida a glicose e gera lactato – e (3) o sistema aeróbico – que usa glicose, ácidos graxos e aminoácidos como fonte energética. Por esta divisão, um corredor de curta distância (100, 200 e 400 metros rasos) utiliza o sistema ATP-CP e o sistema glicolítico para produzir ATP, enquanto que o maratonista utiliza o sistema aeróbio. Esta é só uma maneira de pensar, que é largamente apresentado na literatura. Eu gosto de entender este fornecimento de energia de outra maneira, que eu acredito ser mais completa. Neste sentido, poderia destacar 5 (cinco) mecanismos diferentes envolvidos na geração de energia para a contração muscular.
1. REAÇÃO DA MIOSINA ATPASE. Hidrólise do ATP pela miosina ATPase, gerando adenosina difosfato e fosfato inorgânico (ADP + Pi). Contudo, a quantidade de ATP no músculo esquelético é suficiente apenas para fornecer energia para a contração de 1-2 segundos e, deste modo, deve ser constantemente renovado;
2. REAÇÃO DA CREATINA FOSFOQUINASE. Já que a hidrólise do ATP só fornece energia para 1-2 segundos, então, ocorre à degradação da fosfocreatina (CP) pela creatina quinase (CK), também chamada de creatina fosfoquinase (CPK), o que permite uma energia suficiente para 8 segundos, aproximadamente (por isso, chamada reação ATP-CP). Quer dizer, a energia da creatina (Cr) + fosfato (P) é transferida ao ADP para regenerar ATP. A CP previne a rápida depleção de ATP, fornecendo um fosfato rico em energia facilmente disponível, que pode ser utilizado para regenerar o ATP a partir do ADP [isto é: CP + ADP gerando ATP + Cr]. A reação é reversível, sendo catalisada pela mesma enzima [ou seja: ATP + Cr gerando ADP + CP]. A reação armazena a energia do ATP como CP no músculo esquelético, o que mantém constante a concentração de ATP durante o início do esforço físico;
3. REAÇÃO DA ADENILATO QUINASE. A partir de duas moléculas de ADP, em uma reação catalisada pela adenilil quinase (adenilato quinase), libera-se a adenosina monofosfato (AMP) [ou seja: ADP + Pi + ADP gerando AMP + ATP]. Esta reação, na realidade, está acoplada a hidrólise do ATP pela miosina ATPase durante a contração muscular. O AMP produzido pode ser deaminado pela AMP deaminase, formando inosina monofosfato (IMP) e amônia (NH3) [isto é: AMP + H2O gerando IMP + NH3]. Assim, o músculo constitui uma fonte de amônia a ser metabolizado pelo ciclo da uréia no fígado. O AMP também pode ser metabolizado pela 5’-nucleotidase, hidrolizando o fosfato e produzindo adenosina [quer dizer: AMP + H2O gerando Adenosina + Pi]. A adenosina atua como um vasodilatador, aumentando o fluxo sangüíneo e o fornecimento de nutrientes ao músculo. Consiste, por sua vez, em um substrato da adenosina deaminase, produzindo inosina e amônia [isto é: Adenosina + H2O gerando Inosina + NH3). AMP, Pi e NH3, por sua vez, formados durante várias reações ativam a fosfofrutoquinase-1 (PKF-1) da via glicolítica, aumentando a taxa de glicólise em músculos realizando exercícios rápidos, por exemplo, durante uma corrida de curta distância.
4. REAÇÃO DA FOSFOFRUTOQUINASE-1. A glicólise utiliza a glicose sangüínea ou a degradação do glicogênio muscular (glicogenólise muscular). Observe que a glicose sangüínea vem da glicogenólise hepática. O objetivo é obter a glicose-6-fosfato (G6P) para a glicólise. Salientamos que os produtos das outras vias (AMP, Pi e NH3) atuam como efetores alostéricos positivos da glicólise, uma vez que estimulam a fosfofrutoquinase-1 (PFK-1). Neste caso, a G6P é degradada até piruvato e, este, pode formar acetil-CoA em condições aeróbias gerando ATP para a contração muscular (reação da piruvato desidrogenase). Todavia, em condições anaeróbias o piruvato forma lactato (reação da lactato desidrogenase), que produz apenas 2 ATPs por reações de fosforilação ao nível de substrato. A hiperlactatemia leva a acidose metabólica (lactoacidose ou acidose láctica) e a fadiga periférica;
5. FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA. Os produtos do metabolismo glicídico, lipídico, protéico e do álcool podem penetrar no ciclo dos ácidos tricarboxílicos (ciclo de Krebs) nas mitocôndrias e ser oxidados em dióxido de carbono (CO2) e água (H2O). Este processo é conhecido como fosforilação oxidativa e origina energia para síntese de ATP, porém não é um processo imediato. Quer dizer, sob condições aeróbias o músculo produz ATP principalmente por fosforilação oxidativa, o que requer o fornecimento de oxigênio (O2). A glicose (derivada da glicose sangüínea ou a partir da glicogenólise muscular) e os ácidos graxos dos triglicerídeos(TG) do tecido adiposo são os principais substratos utilizados para o metabolismo aeróbio do músculo.
Enfim, estas são as fontes energéticas para a contração muscular. A energia liberada por estes mecanismos será utilizada para sustentar os chamados exercícios aeróbios e anaeróbios, mas isso já é um tema para outra reportagem em nosso Blog.
Obras Consultadas:
- MAUGHAN, GLEESON & GREENHAFF. Bioquímica do exercício e do treinamento. São Paulo: Malone, 2000.
- McARDLE, KATCH & KATCH. Fisiologia do Exercício: energia, nutrição e desempenho humano. 6.ed. Guanabara Koogan: Rio de Janeiro, 2008.
- MURRAY, Robert et al. Harper: Bioquímica. 8.ed. Atheneu: São Paulo, 1998.
- RIEGEL, Romeo Ernesto Riegel. Bioquímica nutricional do exercício físico. 1.ed. Unisinos: São Leopoldo, 2005.
- ROSENBLOOM, Christine A. Sports Nutrition: a guide for the professional working with active people. The American Dietetic Association, Chicago, Illinois, 2000.
- WOLINSKY & HICKSON Jr. Nutrição no exercício e no esporte. 2.ed. Editora Roca Ltda: São Paulo, 2002.
